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“该研究完成了木兰类物种鹅掌楸的基因组组装，这也是木兰类植物中首次报道基因组组装的物种；研究对东亚—北美东亚间断分布的鹅掌楸属姊妹树种在被子植物系统演化进行了分析，确定了以鹅掌楸为代表的木兰类植物在被子植物中的演化地位；同时通过对鹅掌楸和北美鹅掌楸的种群遗传多样性分析，解析了鹅掌楸属物种的群体遗传结构特征。”南京林业大学林学院教授施季森告诉科技日报记者。

北京时间18日零点（英国伦敦时间2018年12月17日16点），国际学术期刊《自然植物》（Nature Plants）在线发表了施季森带领的鹅掌楸团队的研究论文，在全球首次破译孑遗植物鹅掌楸基因组。

木兰类、双子叶与单子叶之间的演化关系是争论焦点

“ 木兰类植物共含四大目：木兰目、白桂皮目、樟目和胡椒目，是主要被子植物，即核心被子植物中较早演化出来的一支，对于理解被子植物的演化具有非常重要的意义。目前，木兰类植物、双子叶植物与单子叶植物之间的演化关系一直是研究的热点和争论的焦点。”施季森说。

鹅掌楸，为木兰类木兰目木兰科鹅掌楸亚科鹅掌楸属植物。鹅掌楸的营养器官具有典型的双子叶植物的特征，包括两片子叶、叶片网状脉、主根系以及典型的双子叶茎横切面结构；而鹅掌楸的生殖器官则偏向于单子叶植物，包括花基数为三和单沟型花粉结构。以往的系统发育研究大体有三种拓扑结构：（双子叶植物，木兰类植物），单子叶植物；（单子叶植物，木兰类植物），双子叶植物；（双子叶植物，单子叶植物），木兰类植物）。

该团队以第三代单分子实时测序技术为主，结合第二代测序和光学图谱技术等对鹅掌楸基因组进行了测序和组装。

“前期流式细胞仪评估显示鹅掌楸基因组大小约为1.8 Gb，测序完成的组装大小为1.74 Gb。基于F1代群体构建了鹅掌楸高密度遗传图谱，并将529个、共1.37 Gb的scaffolds（通过现有基因组装软件能拼接起来的较长的DNA骨架）挂载到了19个连锁群上。利用基因组注释流程专业工具，共预测到35269个蛋白编码基因模型，其中83.59%的基因具有对应的功能注释结果。”该论文第一作者南京林业大学林学院教授陈金慧说。

“综合表型鉴定、单基因建树、物种树构建及基因家族分析等结果说明，以鹅掌楸为代表的木兰类植物在单、双子叶植物分化之前就已经形成。”施季森说，该研究结果对于理解被子植物的演化，以及鹅掌楸属种质资源利用具有非常重要的意义。

“通过15个陆地植物的全基因组数据以及两个新测的木兰类植物转录组数据构建的低拷贝基因集单基因建树，结果显示支持三种拓扑结构的基因数大致相当，不存在明显的偏向性，说明了为何前人通过不同的数据集能获得不同的结论，并且表明这三大类植物共同祖先的分化较快，这可能是导致目前有关这三者之间系统发育关系模糊的原因。”陈金慧说。

进一步的物种树构建显示木兰类植物这一支在单、双子叶分化之前就已经形成，该结果同时在叶绿体数据中得到验证。

“另外，鹅掌楸基因组中所含的单、双子叶特有基因家族的比例关系与无油樟中保持一致，与单子叶植物浮萍、双子叶植物博落回差异显著。综合表型鉴定、单基因建树、物种树构建及基因家族分析等结果说明以鹅掌楸为代表的木兰类植物在单、双子叶植物分化之前就已经形成。”施季森说。

鹅掌楸在整个第四季冰川时期均有不同程度的群体衰减

“鹅掌楸属植物曾有十多种，在晚第三纪之前广泛分布于北半球高纬度地区，现仅存两种，一个种生活在东亚，为分布在中国的鹅掌楸，另一个种生活在北美，为北美鹅掌楸，是十分典型的东亚—东部北美洲际间断分布姊妹种。”施季森说。

有研究指出鹅掌楸与北美鹅掌楸的分化时间大约在中新世中期到晚期之间，这对姊妹种植物对于地理隔离之后物种适应性演化形成新物种的研究具有非常重要的意义。通过群体分析显示鹅掌楸属物种可分为三个亚群：鹅掌楸中国东部种源亚群、中国西部种源亚群及北美鹅掌楸种源亚群，这三个亚群内部的遗传多样性以鹅掌楸的中国西部种源亚群最高，中国东部种源亚群次之，北美鹅掌楸种源亚群则远远低于前两个亚群。

“根据SNP构建的进化树显示北美鹅掌楸种源亚群正好位于鹅掌楸中国东、西部种源亚群之间，且表型分析显示这三个亚群共享了同一种叶片表型，而中国东部种源亚群和北美种源亚群又各自演化出了内部特有的叶片表型。”陈金慧说。

另外，化石资料显示鹅掌楸中国东、西部种源亚群的叶片表型特征在已灭绝的两个鹅掌楸物种中早已出现，说明中国东部和西部种源鹅掌楸的分化可能要早于鹅掌楸与北美鹅掌楸之间的洲际分化。

“进一步的种群历史动态分析显示，所有鹅掌楸亚群在整个第四季冰川时期均有不同程度的群体衰减，而鹅掌楸的东、西部种源亚群在0.4个百万年前均存在一个峰值，而后有效群体数量不断衰减；相比而言，北美鹅掌楸在2.3个百万年前左右就显示已进入了群体持续衰减的趋势。鹅掌楸群体的峰值的时间点正处于古乡冰期和聂聂雄拉冰期之间的间冰期，这可能是导致鹅掌楸的遗传多样性远高于北美鹅掌楸的原因。”陈金慧说。

据悉，该论文的第一作者为南京林业大学林学院教授陈金慧，林学院博士郝兆东、华大基因光宣敏、赵辰曦为并列第一作者；第一通讯作者为南京林业大学林学院教授施季森，教授陈金慧、南京大学教授扬四海、华大基因副总裁刘娜为并列通讯作者。研究合作单位有南京大学、华大基因、美国佐治亚大学、美国杰克逊基因组医学实验室、美国加利福利亚大学、湖北省林业厅林木种苗管理总站、中国科学院植物研究所及德国弗莱堡大学等。

来源：科技日报